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平成23年7月1日

东京大学先端科学技术研究センター

1． 発表者：
神崎亮平　（东京大学先端科学技术研究センター　教授 ）
樱井健志　（东京大学先端科学技术研究センター　特任助教）

2．発表概要：
东京大学先端科学技术研究センター（東京都目黒区、中野義昭所長、以下東大先端研）の櫻井健志特任助教、神崎亮平教授らは農業生物資源研究所、慶應義塾大学、福岡大学と連携して、同種のメスに対するカイコガオスの性行動発現の匂い選択性が性フェロモン受容体1遺伝子によって決定されていることを明らかにした。

3．発表内容：
【研究の背景】　
メスの蛾が同种のオスを诱引する匂い（性フェロモン）は、蛾类の配偶相手の认识と探索において特に重要な役割を持ち、オスが同种メスの放出する性フェロモンだけに性行动を起こすことで种间交雑を防ぎ、种を维持している。そのため、同种性フェロモンに対するオスの性行动発现の匂い选択性を决定する遗伝子の同定は、性フェロモンを介した种认识の机构を理解するための重要なステップである。最近の研究で、オスの触角にある性フェロモン受容に特化した嗅覚受容细胞（以下、性フェロモン受容细胞）で発现する性フェロモン受容体の特异的な匂い认识によって、同种の性フェロモンが検出されていることが示された。しかし、なぜオスが同种のメスの性フェロモンだけに性行动を起こすのか、という疑问は明らかにされていなかった。
【研究の内容】
本研究では、蛾类のモデル昆虫であり、遗伝子操作が可能であるカイコガを用いた。カイコガのオスは同种メスの放出する単一の性フェロモン成分であるボンビコールを受容するとメスへの定位行动と交尾の试みからなる一连の性行动を起こす（别纸図1）。また、カイコガの性フェロモン受容体叠尘翱搁1はボンビコールの特异的センサとして机能することが知られている。

このように性フェロモン受容体と性行动の匂い选択性が一致することから、本研究では、性フェロモン受容体が触角における匂い选択性だけでなく、性行动発现の匂い选択性まで决定しているとの仮説に基づき研究を进めた。この仮説を検証するために、遗伝子组换え技术を駆使して、性フェロモン受容细胞だけで他种の蛾（コナガ）の性フェロモン受容体遗伝子笔虫翱搁1を発现するカイコガを作出し、性フェロモン受容细胞の活动を调べた结果、本来全く反応を示さないコナガの性フェロモン物质に反応し、神経兴奋を起こすことが明らかになった。続いて组换えカイコガの行动を観察したところ、コナガの性フェロモンおよびコナガのメスに対して完全な性行动（匂い源への定位行动と交尾の试み）を起こすことがわかった（别纸図2）。一方で遗伝子组换えを行っていないカイコガは全く反応を示さないことが确认された。さらに、性フェロモン受容细胞の応答性を改変した组换えカイコガの脳の构造を调べた结果、性フェロモンの情报を処理する触角叶大糸球体と呼ばれる领域に変化はみられず、行动の変化が脳内の情报処理の変化によるものではなく、性フェロモン受容细胞の匂い选択性の改変によることが确认された。

これらの结果から、カイコガのオスの性行动の匂い选択性は性フェロモン受容细胞で発现する嗅覚受容体の匂い选択性だけで决定していることが明らかになり、性フェロモン受容体と性行动との间に明确な因果関係があることが初めて明らかになった。すなわち、カイコガのオスが同种のメスだけに性行动を示すのは、叠尘翱搁1というボンビコールだけを选択的に検出するセンサが性フェロモン受容细胞で発现しているためであることがわかった。

これらの结果は、性フェロモン受容体遗伝子に変异が起こり匂い选択性が変化すると、オスの性行动の匂い选択性も変化することを示唆している。カイコガをはじめ蛾类の多くは、种特异的な性フェロモンとそれに対するオスの性行动の発现が一致することにより他种との交雑を防ぎ、种の维持を确実にしている。性フェロモンとその受容体が変化すると単一种内での生殖的隔离の一つである性的隔离が起こり、种分化の要因の一つになると推定される。そのため、性フェロモンの化学构造とそれに対する特异的受容体の配列の进化を现在わかっている种间の类縁関係と比较することで、性フェロモンと受容体の共进化という観点から昆虫の种分化の机构を明らかにできると可能性がある。

カイコガは极めて高感度なセンサで匂いを検出し、発信源を探知する能力を持つ。本研究结果から、遗伝子组换えで任意の嗅覚受容体を人為的に発现させ、性フェロモン受容细胞の匂い选択性を改変することで、匂い源を高感度に探知するバイオセンサへの応用が期待される。

4．添付资料：



図1　カイコガ雄の性フェロモン源定位行动
メスの放出する性フェロモンを検出し、羽ばたきながらメスへ定位するオス。カイコガではボンビコールと呼ばれる物质のみがこの行动を引き起こすことが知られている。


図2 コナガ性フェロモン受容体PxOR1を発現したカイコガのコナガメスに対する性行動の発現
（左）遗伝子组换えにより笔虫翱搁1を発现する遗伝子组换えカイコガはコナガメスに対して性行动を発现した。写真はコナガメスに定位した様子を示している。一方で、笔虫翱搁1を発现しないカイコガはコナガメスに対して全く行动を起こさない。この时点では、図の右にいるカイコガメスにはガラスビーカーをかぶせてあるためカイコガの性フェロモンはビーカー外部に存在していない。（右）ガラスビーカーを取り除くと、通常のカイコガオスがカイコガの性フェロモンに反応し性行动を起こすことがわかる。

5．発表雑誌：
発表雑誌：米国のオンライン科学誌「PLoS Genetics」　6月号

6．问い合わせ先：
东京大学先端科学技术研究センター　教授　神崎亮平
东京大学先端科学技术研究センター　特任助教　櫻井健志